Estómago común: un modelo de autorregulación de la alimentación

 

Este mecanismo explota grupos compartidos de sustancias (polen, néctar, trabajadores, crías) que modulan los patrones de reclutamiento, abandono y asignación a nivel de colonia y permite a las abejas realizar varias estrategias de supervivencia.

En el trabajo presentado a continuación, se propone un nuevo mecanismo de regulación basado en la idea del “estómago común” para explicar varios aspectos de la resiliencia y la regulación homeostática de las colonias de abejas melíferas.
Este mecanismo explota grupos compartidos de sustancias (polen, néctar, obreras, crías) que modulan los patrones de reclutamiento, abandono y asignación a nivel de colonia y permite a las abejas realizar varias estrategias de supervivencia para enfrentar circunstancias difíciles:
– La falta de proteínas.
– La reducción de la alimentación de crías jóvenes.
– La protección temprana de las crías viejas.
– La recuperación de proteínas ya consumidas a través del canibalismo de cría.
Esto señala un trabajo de investigación desarrollado por Schmickel y Katsai que nuestro medio presenta en versión periodística.
El análisis detallado del modelo reveló que estos mecanismos podrían explicar la resiliencia, la estabilidad y la autorregulación observadas en las colonias de abejas melíferas. Se descubrió que la manipulación del flujo de material y la aplicación de perturbaciones repentinas a las poblaciones de colonias se compensan rápidamente mediante un cambio consecuente en la selección de tareas.
La asignación eficiente de trabajadores a tareas apropiadas que garanticen un flujo de nutrientes adecuado en la colonia es un desafío crucial para las sociedades de insectos.
Las colonias de avispas, hormigas, termitas y abejas comúnmente operan con muchos trabajadores y tienen un número similar de crías en espacios compuestos como hormigueros, nidos o colmenas.
Para apoyar los gastos de subsistencia de estas vastas y densas colonias y adaptarse a los cambios inducidos por el medio ambiente del ingreso de nutrientes, las colonias de insectos necesitan mecanismos operativos que permitan una regulación flexible de un suministro eficiente de nutrientes, oxígeno y productos de desecho.
La división del trabajo en las colonias de abejas está sujeta a un régimen de edad correlacionada, donde los trabajadores determinan sus compromisos preferidos en tareas específicas basadas en su cohorte de edad.
Este mecanismo de asignación de trabajos reacciona lentamente ante el entorno y las necesidades cambiantes de las colonias, porque en condiciones normales la distribución por edad no cambia rápidamente y para reclutar nuevos trabajadores, la colonia necesita tiempo para permitir que la cohorte apropiada madure en los nuevos roles de trabajador.
De hecho, este mecanismo de asignación de tareas dependiente de la edad lenta se ve aumentado por otros mecanismos que permiten reacciones más rápidas a los cambios ambientales en los que los trabajadores autorregulan la división del trabajo.
Además de los bien conocidos mecanismos de regulación de la danza, se encontró que las enfermeras evaluaban los estímulos químicos sobre el estado de hambre de la cría para determinar si se dedican a la tarea de alimentación.
Las abejas no solo almacenan nutrientes, sino que también han desarrollado varios mecanismos de regulación para asegurar la alimentación eficiente y la asignación de nutrientes que funcionan incluso en condiciones de alimentación desfavorables (lluvia, viento, días fríos).
En tanto que quedó demostrado que el polen, la principal reserva proteínica de las abejas melíferas, se acumula en niveles de almacenamiento bajos en comparación con el néctar / miel, por lo que está disponible solo como una reserva corta que dura algunos días.
En un estudio anterior, se analizó que los mecanismos alternativos, no característicos de las abejas, como recolectar y acumular más polen en clima favorable (también llamado “acumulación de polen”), tendrían un efecto perjudicial sobre el éxito de la colonia en comparación con una estrategia que mantiene bajas reservas de emergencia y mecanismos de compensación de reacción rápida.
En tiempos de escasez de polen (causado por varios días de lluvia o por una trampa de polen instalada por un apicultor frente a la entrada de la colmena), las colonias de abejas realizan varias estrategias de compensación en paralelo.
La alimentación con polen se intensifica significativamente a expensas de la alimentación del néctar, los niveles de cría disminuyen significativamente, y la alimentación de las crías se reduce. El canibalismo de huevos y larvas permite la reasignación de proteínas ya utilizadas en el cuidado de la cría para criar algunas larvas bien alimentadas mientras se mantiene el suministro de alimento de la reina en un nivel casi constante.
Todas estas estrategias de compensación requieren que los trabajadores individuales cambien sus patrones de comportamiento y adapten su selección de tareas a corto plazo.
Además de buscar polen proteínico, la colonia requiere una gran afluencia, almacenamiento y procesamiento de azúcares ricos en energía a partir del néctar que se convierte en miel.
El reclutamiento para la alimentación de néctar se lleva a cabo mediante bailes de meneo y bailes redondos, que establecen bucles de realimentación positiva que se potencian a sí mismos.
Un tipo de mecanismo de regulación ubicuos para la asignación de tareas se puede interpretar como un “estómago común” (a veces también llamado “cultivo social”) que incorpora la idea de recursos limitados (nutrientes, trabajadores) que deben ser accesibles para que otros trabajadores puedan iniciar o finalizar con éxito una tarea determinada.
Este sistema estomacal común debe estar disponible para todas los obreras de forma compartida y las sustancias deben diseminarse (fluir, difundirse) dentro del estómago común.
En el caso de un yacimiento bien lleno, se hace difícil para los trabajadores agregar más a este yacimiento, mientras que recuperar la sustancia compartida del yacimiento se vuelve fácil y rápido en estas condiciones. Sin embargo, cuando el estómago común está bastante vacío, el almacenamiento de cantidades adicionales se vuelve fácil y la recuperación se vuelve difícil. El concepto de una capacidad de autorregulación basada en el “estómago común” de una colonia es que los procesos de reclutamiento y abandono de una tarea determinada provocan cambios en el contenido futuro del estómago común de forma retardada. El estado del estómago común está modulando un conjunto de ciclos de retroalimentación conductual positiva y negativa que autorregulan no solo el estómago común sino que también afectan la división del trabajo y los flujos de nutrientes.
El estudio plantea como hipótesis, que una red de circuitos de retroalimentación regula los comportamientos a nivel de colonia al modular la selección de tareas individuales en las abejas melíferas. Varios bucles de retroalimentación que regulan las actividades de búsqueda de polen y néctar pueden describirse (y así modelarse) por dos “estómagos comunes”: el primer estómago común es la saturación de las obreras y la cría con proteínas, afectando tanto el influjo como el consumo de polen. El segundo estómago común es la saturación de las reservas de néctar, lo que afecta la proporción de abejas cargadas a descargadas, lo que a su vez regula el reclutamiento de abejas forrajeras de néctar.
Estos dos sistemas de regulación de retroalimentación interactúan entre sí en la regulación de la división del trabajo de los recolectores, ya que ambos grupos de recolectores de polen y de néctar) provienen del mismo grupo limitado de abejas recolectoras potenciales inactivas. Nuestra hipótesis es que este sistema de regulación no solo afecta el trabajo y las reservas de nutrientes en la colonia, sino también la composición de la edad de cría a través del canibalismo, lo que finalmente afecta el politeísmo de edad en una escala de tiempo más larga.

Conclusión

Las colonias de abejas son sociedades excepcionalmente robustas y resistentes. Dicha capacidad de recuperación se caracteriza por la capacidad de un sistema de exceder o regresar a un nivel de rendimiento que tenía antes de una perturbación.
La naturaleza de la resiliencia de las colonias de abejas no puede explicarse únicamente por su mecanismo principal de división del trabajo, que es el polietismo de edad, porque no podría explicar la flexibilidad observada, si actuara solo.
Por mencionar un ejemplo, la aceleración del desarrollo biológico en las abejas melíferas puede llevar al colapso de las colonias, ya que los recolectores jóvenes carecen de experiencia y, por lo tanto, son ineficientes.
Sin embargo, otros estudios mostraron que el régimen de polietismo de edad habitual puede alterarse en caso de fuertes alteraciones en la estructura de edad, por ejemplo, el inicio de alimentación puede posponerse o las actividades de enfermería pueden extenderse si la demografía de edad de colonias lo requiere.
Algunos estudios informaron que las abejas melíferas individuales carecen de flexibilidad en varias tareas. Sin embargo, con respecto a otras tareas, como el almacenamiento de alimentos, la selección de materiales forrajeros o la selección de fuentes de néctar, se observó una alta flexibilidad del trabajador individual. Estos hallazgos aparentemente contradictorios indican que un funcionamiento flexible del nivel de la colonia requiere una regulación en dos niveles: bucles de retroalimentación en el nivel de comportamiento individual y en el nivel del grupo. Este modelo considera ambos, ya que supone que las abejas individuales pueden alternar entre dos tareas y esto recluta cohortes de trabajadores para agrupar tamaños que satisfagan adecuadamente las necesidades de la colonia.
El modelo se relaciona con el polietismo de la edad al predecir la dinámica de la cría y se relaciona con el estado físico de la colonia al predecir la dinámica de las reservas de nutrientes. De esta forma, el modelo “se ubica” exactamente entre modelos que predicen la dinámica de la población a largo plazo y modelos que ilustran la alimentación conductual, el almacenamiento de decisiones y decisiones de emergencia en escalas de tiempo cortas.
En el corazón de los mecanismos de regulación a corto plazo que proponemos, existe un centro de información compartido que llamamos “estómago común”.
El sistema de regulación que usa el estómago común se encontró también en las avispas y las hormigas, por lo tanto, no es sorprendente que las abejas también puedan confiar en dicho centro de información. Un estómago común recuerda en muchos aspectos al cultivo social, representa un sistema en el que las cantidades de material tienen un límite inferior y uno superior y la consecuencia de esto es una saturación de cantidad entre estos límites.
Esta saturación regula el reclutamiento de tareas que a su vez puede afectar la oferta y la demanda con respecto a esas cantidades. Las avispas almacenan agua para la construcción de nidos en sus cultivos, pero las abejas obreras almacenan néctar y polen en los peines de cera, por lo tanto, se considera que partes del estómago común son externas.
Se hace hincapié en que el nivel de saturación del estómago común rige la recolección y el uso del mismo material que almacena a través de una red de circuitos de retroalimentación. El papel del estómago común es doble, y acceder a él como un centro de información permite el ajuste de la fuerza de trabajo en una forma homeostática a nivel de colonia: – Sirve como un fuerte amortiguador de reservas, por lo tanto, absorbe las fluctuaciones sin la necesidad de reajustar continuamente el equilibrio de la fuerza de trabajo, lo que sería ineficiente y, por tanto, energéticamente costoso. – Este modelo se centra en la regulación a corto plazo y en algunos aspectos de la división del trabajo que se encuentra en las colonias de abejas.
La regulación del almacenamiento de polen y la fuerza laboral de búsqueda de néctar, que se aborda aquí, es menos conocida que la función reguladora de los bailes, pero estas regulaciones también tienen serias consecuencias para la supervivencia y el éxito de la colonia. Aquí se realiza hincapié en que la comprensión general de estos procesos es muy relevante desde perspectivas evolutivas y ecológicas.
Este modelo representa una colonia de abejas melíferas con valores razonables de equilibrio para la distribución de los trabajadores sobre las tareas, los estados de cría y los depósitos de nutrientes.
Los experimentos simulados mostraron predicciones muy plausibles y razonables similares a las respuestas de las colonias de abejas, es decir, la colonia retorna al viejo equilibrio o, en caso de que el tratamiento cambiara el número de abejas en funcionamiento de forma permanente, a un nuevo equilibrio estable.
Cambiar el tamaño general de la población de la cría o las obreras no perjudicó la capacidad pronosticada de lograr una distribución estable del trabajo. Las colonias mostraron una gran capacidad de recuperación incluso en caso de pérdidas significativas y la mano de obra se reorganizó a un nuevo nivel que permitió una alta supervivencia de cría y acumulación de recursos bajo estas condiciones alteradas. Los efectos perjudiciales de trampas de polen o períodos de lluvia impidieron el cumplimiento de las necesidades de colonias, pero la colonia fue capaz de compensar estos efectos desplazando rápidamente la fuerza de trabajo a un nuevo equilibrio.
Además de estos circuitos de retroalimentación, varios mecanismos de retroalimentación adicionales relacionados con la saturación de proteínas desempeñan un papel importante en el cuidado de la cría: la recuperación de la proteína a través del canibalismo, la reducción de la alimentación de la cría y la nivelación temprana. Al deshabilitar selectivamente estos circuitos de retroalimentación, se pudo evaluar su importancia para la regulación de colonias.
Este análisis reveló que “la recuperación de proteínas a través del canibalismo” fue el circuito de retroalimentación más importante en el sistema en tiempos de estrés proteico, el mecanismo de “reducción de alimentación de crías” proporcionó el segundo ciclo de retroalimentación más importante y el mecanismo de “límite temprano” fue la respuesta menos importante de esos tres. Analizamos la estabilidad del sistema con respecto a la regulación de proteínas solamente, porque las reservas de polen en la colmena son generalmente muy pequeñas en comparación con las tiendas de néctar y miel, y pueden cambiar considerablemente durante el rango que simulamos en este modelo.

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