La alimentación y su influencia en la dinámica de la colmena (PARTE 2)

Métodos

Se construyó un modelo para la población de una colmena de abejas que sólo incluía las abejas adultas. Estos se dividieron en dos clases; abejas colmena y forrajeras. Se supuso que la tasa que los adultos emergieron de la pupación era una función del tamaño de la colmena solamente y que el alimento no era un factor limitante en la dinámica de la población de la colmena. También se asumió que la colmena tenía suficientes alimentos disponibles para que la escasez de los mismos no afectara la dinámica de la población.

Discusión

El modelo presentado aquí no es un intento de simular la
realidad; más bien la intención de este modelo es proporcionar un marco con el cual considerar los factores que influyen en el crecimiento y desarrollo de las colonias, y cómo pueden interactuar. Se centró en la disponibilidad de alimentos y cómo interactúa con los procesos demográficos intrínsecos dentro de la colonia para afectar la salud y el crecimiento de las colonias.
El modelo sugiere que tanto la disponibilidad de alimentos como la tasa de mortalidad forrajera tienen influencias muy fuertes sobre el crecimiento y desarrollo de las colonias.
Cuando las tasas de mortalidad forrajera son bajas, la baja disponibilidad de alimentos limita tanto la cantidad de alimento acumulado por la colonia como el tamaño de la población de colonias (Figura 2b). Sin embargo, a medida que aumenta la disponibilidad de alimentos, aumenta la cantidad de alimento almacenado y la población total de colmenas (Figura 3b). La población de colonias eventualmente se estabiliza a un tamaño de equilibrio determinado por la tasa de mortalidad forjadora m, y ya no se ve afectada por el aumento de la disponibilidad de alimentos, mientras que las reservas de alimentos continúan aumentando.
Bajo condiciones de baja mortalidad y alta disponibilidad de alimentos este modelo predice una cantidad infinita de alimentos almacenados en una colonia. Obviamente
esto no capta la realidad de una colonia de abejas en funcionamiento,
pero sí refleja hasta cierto punto la situación
ideal de un apicultor donde una colonia tiene la capacidad
de acumular un gran excedente de miel que se puede cosechar sin comprometer la función de la colonia.
La variación de la tasa de mortalidad tiene efectos más
complejos en la dinámica de la colmena y, a medida que aumentamos
las tasas de mortalidad de niveles bajos a altos,
este modelo produce diferentes categorías de condiciones
de colonia de equilibrio.
El aumento de las tasas de mortalidad forrajera de niveles
bajos a moderados reduce el tamaño de la población
en equilibrio. Las colonias todavía pueden acumular un
excedente de alimentos, aunque la tasa de acumulación
de alimentos se reduce en las colonias más pequeñas. A
tasas de mortalidad más altas, mientras que una colonia
puede mantener una población estable, aunque pequeña,
es incapaz de acumular un excedente de alimentos. Por el
contrario, mantiene una pequeña tienda de alimentos de
equilibrio que refleja un equilibrio exacto de la recolección
de alimentos y el consumo de alimentos por parte de la colonia
(Figura 2c). La población disminuye a cero a las tasas
de mortalidad que exceden el umbral en el cual una colonia
puede mantener una población estable, pero los almacenes
de alimentos permanecen porque las colonias fallan antes
de que hayan consumido completamente sus reservas de
alimento (Figura 2d). Por lo tanto, el modelo sugiere que
las diferentes tasas de mortalidad forrajera resultan en resultados
cualitativos y cuantitativos diferentes en las colonias,
que van desde una población estable con un exceso
de alimentos hasta una población estable con alimentos
limitados.
Este modelo sugiere una hipótesis para la observación
desconcertante de las colonias muriendo y completamente
despoblando, pero dejando un almacén de alimentos residuales.
Tal situación se ha observado con frecuencia creciente,
y se ha considerado una de las características más
desconcertantes del desorden del colapso de la colonia.
Este modelo sugiere que la despoblación con una pequeña
cantidad de alimento residual sería de esperar si las
colonias sufren un alto nivel sostenido de mortalidad forrajera
(Figura 2d), lo cual es totalmente compatible con las rápidas
disminuciones observadas en el colapso y la falta de
abejas muertas encontradas en la vecindad de una colmena.
Es poco probable que este modelo simple capture con
precisión la dinámica de la fase terminal de una colonia.
Cuando las poblaciones de colonias se hacen pequeñas,
podrían entrar en juego una serie de factores que acelerarían
la muerte de la misma, incluyendo la incapacidad
para incubar la cría o mantener la temperatura del nido, la
incapacidad para controlar los parásitos del nido y la recolección
y procesamiento de alimentos. Esto sugeriría que
las colonias fallarían mucho más rápidamente de lo indicado
por el modelo.
El modelo también indica el espacio de parámetros
ideal para la cosecha máxima de miel. En el modelo de
baja mortalidad forrajera, junto con alta disponibilidad de
alimentos resulta en una colonia que puede continuar acumulando
un excedente de alimentos indefinidamente. En
realidad, las tiendas de alimentos no pueden ser infinitas,
pero el modelo, de alguna manera, representa el hecho de
que las colonias de abejas saludables con abundante forraje
seguirán acumulando reservas de miel diariamente hasta
que se vean limitadas por el espacio de almacenamiento,
los cambios estacionales o la escasez de forraje. Es precisamente
en este estado que los apicultores tratan de mantener
sus colonias para producir la mayor cosecha de miel
posible. El modelo sugiere que para lograr este estado, las
abejas deben ser manejadas para maximizar la longevidad
de los forrajeros y capitalizar en situaciones de alta disponibilidad
de alimentos. Desafortunadamente esto es más
fácil decirlo que hacerlo ya que las dos condiciones rara
vez se alinean por mucho tiempo. Los recursos florales son
transitorios y, al intentar maximizar las oportunidades de
forrajeo para las abejas, muchos apicultores desplazan sus
colonias siguiendo los períodos de floración de diferentes
cultivos agrícolas. Sin embargo, mover una colonia impone
un costo de aumento de la mortalidad de forrajeras, ya que
son incapaces de navegar con éxito el nuevo entorno y se
pierden. Puede tomar semanas restaurar el funcionamiento
normal de las mismas después de un movimiento. Por
lo tanto, los ideales gemelos de baja mortalidad forrajera
y alta disponibilidad de alimentos son difíciles de lograr, y
hay que hacer un cierto compromiso al intentar optimizar
el manejo de las colonias. Nuestro modelo proporciona un
marco simplificado para explorar las consecuencias de los
diferentes enfoques de este trade off para la productividad
de las colonias.
Se realiza hincapié en que la supervisión de la productividad
de las colonias exige atención a la disponibilidad de
alimentos, la longevidad de los forrajeros y la población de
abejas adultas. Anteriormente se ha prestado más atención
a la disponibilidad de alimentos, y las decisiones de manejo
de las abejas se han centrado en mover colonias para explotar
buenas oportunidades de forrajeo, pero independientemente
de la disponibilidad de alimentos las colonias no
prosperarán si las tasas de mortalidad forrajera son altas.
Existe un interés creciente en el desarrollo de censores
que podrían desplegarse para ayudar a monitorear el desempeño
de las colonias, y se han desarrollado numerosas
escalas, termómetros y censores de humedad para que los
apicultores puedan utilizarlos en colonias en el campo. Sin
embargo, nuestro modelo indica que el peso de la colonia
por sí solo puede no ser un buen índice de la condición de
la colonia.
El retraso en el modelo en el cambio de las reservas
de alimentos y el peso de cría en respuesta al aumento de
la mortalidad forrajera sugiere que el peso de las colonias
sería un indicador temprano de una población de forraje
menguante. El examen del nido de cría para la cantidad de
cría también puede dar un pobre indicador de una colonia
bajo estrés, ya que el modelo sugiere que la cría responde
muy lentamente a un cambio en la mortalidad forrajera, y
esto ha sido reportado para muertes de colonias relacionadas
con desorden del colapso de la colonia.
En este modelo, la población de abejas enfermeras disminuye
más rápidamente. Como consecuencia, el simple
seguimiento del tráfico de colmenas podría subestimar la
velocidad a la que una colonia se despuebla.
Se sugiere que la mejor estrategia para monitorear tanto
el nivel como la tasa de cambio del alimento almacenado y
la población de colonias en las colonias de abejas requeriría
monitorear tanto el cambio de masa como la tasa de
pérdida de abejas de campo.
Hay muchas maneras obvias en que este modelo podría
ser extendido. No toma en cuenta, por ejemplo, las variaciones
estacionales del suministro de alimentos ni la tasa de
puesta de huevos de la reina, ni tampoco el modelo distingue
entre recolección y consumo de néctar y polen. Siempre
hay un equilibrio entre mantener los modelos simples
para que las influencias de los factores más importantes
sobre el resultado principal se pueden explorar fácilmente y
formular modelos complicados que incluyen más, pero donde
el panorama general puede ser más difícil de entender.
En este artículo se optó por utilizar un modelo simple
para examinar las características principales de la demografía
de las colonias de una manera directa, pero sería
fácil adaptar las ideas de este modelo en un modelo de simulación
por ordenador mucho más complicado. Un modelo
de simulación de este tipo dependería mucho de la
parametrización exacta si se obtuvieran predicciones significativas
de cómo los cambios ambientales podrían alterar
el crecimiento y desarrollo de las colonias. Esto exigiría una
medida mucho más extensa de cómo los parámetros de las
colonias varían con la disponibilidad de polen y néctar en el
ambiente que los disponibles actualm

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