La flora bacteriana y su influencia en la salud de las abejas

centralLas bacterias son muy abundantes en las colonias de abejas melíferas – se estima que solamente las entrañas de abejas contienen entre 108 y 109 bacterias por gramo de contenidos. Históricamente, la mayoría de los intentos de caracterizar esta gran cantidad de microbios han tenido un enfoque basado en cultivos, lo cual inserta un sesgo inherente al catálogo de microbios que son subsecuentemente identificados en las colonias.

Este estudio difiere de estos estudios previos sobre los microbios de las abejas melíferas porque es el primero en usar la pirosecuenciación 454 para muestrear en profundidad las comunidades bacterianas activas (es decir, aquellas que producen RNA) que están asociadas con varios ambientes de colonias. Los estudios que utilizan la pirosecuenciación 454 de amplicones demuestra sobrecogedoramente que los microbios más abundantes y activos en el ambiente producen la mayor cantidad de RNA ribosómico en esos ambientes, lo que significa que los métodos permiten catalogar de forma exhaustiva lo microbiomas activos de las colonias sin el sesgo de los cultivos o confusión sobre las especies que están presentes pero no de forma funcional en las colonias. Se cree que esta técnica, en combinación con un régimen exhaustivo de muestreo dentro de un número abundante de colonias, es responsable de los descubrimientos inesperados que se obtuvieron sobre la composición de los microbios activos en las colonias de abejas melíferas.

Otras explicaciones para las diferencias existentes entre este estudio y otros pueden ser los detalles de las técnicas moleculares y computacionales que se utilizaron (por ejemplo, primer par utilizado, protocolos para extraer ácidos nucleicos, procesamiento de secuencias, o bases de datos indagadas) o la edad de las abejas que se muestrearon, lo que puede causar cambios en la composición del microbioma a medida que los individuos maduran. La influencia de la geografía del muestreo probablemente sea limitada porque hay evidencia empírica fuerte de una microflora estable y específica de la especie en grandes áreas geográficas, incluyendo subespecies de A. mellifera.

Es remarcable que los dos géneros dominantes que identificó este estudio (Succinivibrio y Oenococcus) jamás habían sido identificados en colonias apícolas, lo que sugiere que las piezas claves microbióticas que se encuentran asociadas con las abejas melíferas fueron pasadas por alto por metodologías anteriores. De hecho, el hecho de que las muestras aisladas de Succinivibriosean anaeróbicos obligados pudo haber impedido su identificación mediante métodos de cultivo, lo que representa una omisión significativa dado que constituyó una gran fracción del grupo central de microbios activos que se encontraron en todos los ambientes de colonia muestreados. Identificamos muchos microorganismos en colonias que están asociados con la fermentación en ambientes anaeróbicos. Las especies Succinivibriocultivadas son anaerobios obligados que no pueden crecer en concentraciones de oxígeno atmosféricas, y descubrimos que parientes cercanos estaban activos en un número significativo de tripas de abejas. Los organismos identificados como Succinivibrionaceae en todas las muestras de abejas resultaron idénticos en un 80-90% a muestras aisladas conocidas. Las especies caracterizadas del género Succinivibrio incluyen S. dextrinosolvens y S. amylolytica, ambos de los cuales han sido aislados de rúmenes de vaca y se sabe que tienen un rol importante en la fermentación de almidones y en la producción de grandes cantidades de ácidos acéticos y succínicos en ese ambiente. Las entrañas de abejas ricas en almidón probablemente brindan un hábitat ideal para Succinivibrionaceae. La composición similar que existe en las comunidades digestivas de polisacáridos vegetales en los rúmenes de vacas y las entrañas de abejas es un ejemplo claro de la convergencia de dos microbiomas de huéspedes diferentes. La secuenciación Metatrascriotómica de las entrañas de abejas nos brindaría una imagen más completa de la función que estos organismos similares a Succinivibrio realizan dentro de esta comunidad microbiótica.

De hecho, se ha sugerido que otras especies de bacterias tolerántes al ácido, como las acetobacterias (AABs por sus siglas en inglés), tienen un rol importante en la comunidad de las entrañas de abejas en base a su posibilidad de ser cultivadas y a su presencia en las librerías genómicas de RNA ribosómico 16S. Solo se encontraron dos especies de AABs en nuestro set de datos: Saccharibacter y Swaminathaniaspecies. En total, las AABs constituyen menos del 3% del total de microbios activos en las abejas melíferas (en base a la abundancia de secuencia). Aunque los microbios que existen en pequeñas cantidades pueden ciertamente tener un impacto en una comunidad, ya sea mediante secreciones de metabolitos o efectos de siembra, el hecho de que utilizamos ADNc como plantilla para nuestras secuenciaciones aboga contra una comunidad muy activa de AAB dentro de las colonias de abejas melíferas.

Un aspecto central del estudio fue explorar el efecto que la poliandría de la reina – y la diversidad genética que eso introduce a las colonias – tiene en los microbios de la colonia. Los análisis revelaron que las colonias genéticamente diversas tenían microbios activos más diversos al nivel de especies que las colonias uniformes genéticamente. Este descubrimiento hace eco de las observaciones de estudios ecológicos de que la diversidad genética dentro de poblaciones huéspedes engendra diversidad en otras partes de la comunidad que esas poblaciones admiten, incluyendo comunidades microbióticas. Una forma en la que la diversidad de las entrañas podría aumentar en una colonia con una reina poliándrica es tener una variedad de genotipos huéspedes en la misma colonia. Alternativamente, cada obrera puede compartir el mismo microbioma ampliado que se asocia con sus compañeras de celda. También se encontraron diferencias interesantes entre los tipos de colonias en lo que respecta al contenido de los microbios, específicamente el número de secuencias afiliados con géneros bacterianos cuyo miembros se sabe son dañinos o útiles. Observamos números de secuencias consistentemente más bajos de géneros potencialmente patógenos en colonias genéticamente diversas en comparación con colonias genéticamente uniformes, un patrón que se repitió en muchos géneros. Muchos de estos géneros se han encontrado anteriormente en asociación con colonias de abejas melíferas, aunque sus patologías específicas (si las hay para las abejas melíferas) no están todas caracterizadas.

También observamos números altos de secuencias asociadas con géneros potencialmente probióticos en colonias con niveles altos de diversidad en comparación con aquellas de baja diversidad.

Estos descubrimientos claves están alineados con observaciones de que las colonias genéticamente diversas tienen expresiones de síntomas reducidas cuando están infectadas con patógenos bacteriales en comparación con colonias a las que les falta dicha diversidad en sus obreras, aunque el rol que los microbios beneficiosos pueden tener en la modulación de la respuesta de la colonia sigue siendo un tema de especulación. La diversidad microbiótica en colonias saludables y genéticamente diversas puede brindar resistencia a las colonias ante patógenos, y puede ser de relevancia extraordinaria para la salud de las abejas melíferas, dado que las abejas melíferas tienen un sistema inmunológico altamente reducido en comparación con otros insectos modelo.

Nuestra investigación futura buscará entender cómo la diversidad genética intracolonial genera y mantiene comunidades microbióticas más diversas y saludables y las ventajas selectivas de este fenómeno para las colonias apícolas. La necesidad de descubrir el potencial que la diversidad genética tiene para mejorar la salud de la colonia y la productividad mediante una nutrición mejorada es un tema urgente, dado que la nutrición pobre es un factor importante en la pérdida reciente de colonias, y una preocupación persistente relativa a los niveles de diversidad genética en las poblaciones de abejas melíferas y la calidad de reproducción de reinas en programas de cría de reinas.

 

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