La incidencia del glifosato en el desarrollo larvario de las colonias

Las colonias de abejas ubicadas cerca de los cultivos están cada vez más expuestas a este herbicida. Como resultado, se han detectado rastros GLY en hasta el 70% de las muestras de miel en algunos países.

Como el principal polinizador agrícola, la abeja melífera está expuesta a varios agroquímicos, principalmente el glifosato (GLY), que es el herbicida más utilizado en todo el mundo. Diferentes estudios han detectado GLY en muestras de polen, miel y abejas adultas. Sin embargo, su impacto en la cría es poco explorado. Por lo tanto, en el estadio desarrollado por Vásquez, Llina y Pagano, que nuestro medio presenta en versión periodística, se evaluaron los efectos de GLY en el desarrollo larvario bajo exposición crónica durante la crianza in vitro.

La creciente perturbación del ecosistema agrícola afecta negativamente la salud de las abejas debido a la adaptación crónica a los desafíos ambientales. La homeostasis óptima y la inmunidad dependen de una nutrición adecuada y una carga alostática baja con el tiempo. La disminución de la población de abejas se considera consecuencia de múltiples factores, como la exposición a agroquímicos, patógenos, parásitos, condiciones climáticas extremas y malas prácticas de apicultura. Una sobrecarga de mecanismos compensatorios individuales o sociales por estresores concomitantes puede conducir a síntomas subletales o a un aumento de la mortalidad.

El glifosato es un herbicida de amplio espectro y bajo costo que se usa cada vez más en cultivos que son tolerantes a los mismos. Hoy en día, GLY es el agroquímico de mayor aplicación y se ha detectado no solo en tejidos de cultivos modificados genéticamente (GMC) sino también en cultivos tradicionales y malezas resistentes. En consecuencia, las colonias de abejas ubicadas cerca de los cultivos están cada vez más expuestas a este herbicida. Como resultado, se han detectado rastros GLY en hasta el 70% de las muestras de miel en algunos países. Incluso se ha detectado GLY en muestras de miel orgánica. Esto indica la exposición accidental a la que están sometidas las abejas, probablemente debido a su amplio rango de alimentación. Aunque se han detectado otros pesticidas en los alimentos de cría, como la jalea real, no hay datos disponibles que muestren la presencia de GLY en este producto de la colmena.

Recientemente, se han informado efectos adversos subletales en abejas obreras adultas alimentadas con alimentos que contienen concentraciones de GLY de alrededor de 2.8 mg de ácido equivalente, la concentración de herbicida más alta registrada en entornos agrícolas.

Estos ensayos mostraron un aprendizaje asociativo deteriorado y una sensibilidad reducida a la sacarosa en abejas adultas jóvenes cuando se criaron en el laboratorio bajo exposición crónica a GLY. Las abejas forrajeras expuestas a dosis GLY agudas mostraron capacidades cognitivas debilitadas necesarias para recuperar e integrar información para un forrajeo exitoso.

Estudios anteriores han demostrado los efectos perjudiciales de GLY en el desarrollo y crecimiento de una amplia variedad de animales, incluidos los artrópodos. Las abejas son insectos holometábolos que tienen cuatro mudas que permiten su crecimiento durante el período de alimentación de las larvas. Cada muda normalmente ocurre aproximadamente cada 24 horas. Durante este período, las larvas se alimentan mientras las abejas nodrizas las cuidan antes de sellar las células para la crianza (120 horas después de la eclosión). El desarrollo larvario tardío, es decir, cuando las larvas tienen una muda sin éxito en un día determinado y muestran un estadio más temprano que el esperado, se ha demostrado en crines de colmenas ubicadas en entornos de cultivo con altos niveles de contaminación por pesticidas, por ejemplo, neonicotinoides, piretroides y carbamatos.

Con el fin de determinar los efectos de ingerir alimentos contaminados con GLY en la cría de abejas melíferas,  se expusieron las larvas utilizando una administración directa controlada. Se realizó una crianza in vitro con diferentes concentraciones de GLY contenidas en el alimento larvado, en el supuesto de un peor escenario de exposición, evaluando los efectos del desarrollo en cada larva durante el período de muda cuando la célula de cría todavía no estaba sellada (120 horas post-eclosión). Criaron larvas in vitro de 6 colonias diferentes en condiciones homogeneizadas y observamos el efecto de la diversidad genética en la susceptibilidad a GLY de larvas sin inmunidad social. Finalmente, evaluamos los cambios cualitativos en la expresión de genes vinculados a la desintoxicación y la salud en el intestino, que actúa como la primera barrera para los xenobióticos, como parámetros de la salud de la cría y la capacidad de respuesta al GLY.

Resultados

La evaluación in vitro actual muestra que GLY promueve cambios en la proporción de crías con alteraciones del desarrollo (es decir, cambios en su prevalencia), como muda tardía o incluso la muerte, en larvas de abejas alimentadas con alimentos contaminados (1.25–5.0 mg de GLY por litro de comida). Este efecto se observa principalmente como una duración prolongada de los estadios larvales tempranos y un crecimiento reducido. Estos efectos negativos para las larvas tratadas con GLY se encontraron en la mayoría de las colonias estudiadas principalmente con 2,5 mg del ingrediente activo. Sin embargo, la gran variabilidad entre ellos con respecto a la susceptibilidad a GLY es notable. Esta respuesta variable entre colonias se explica por las diferencias en la proporción de larvas susceptibles en cada colonia (diversidad genética dentro de la colonia) y por los diferentes umbrales de respuesta. En cuatro casos, las concentraciones de exposición indujeron efectos positivos en las colonias. La transcripción de genes inmunes / detoxificantes en el intestino larvario se reguló de manera variable entre las colonias después de la exposición crónica a GLY. En consecuencia, en ausencia de inmunidad social y otros factores ambientales, la diversidad genética entre colonias podría explicar la variabilidad entre colonias en los efectos de desarrollo y la susceptibilidad a GLY. Esto podría involucrar a uno o varios genes en los mecanismos de compensación de los diferentes genotipos que resultaron en fenotipos tolerantes (abejas asintomáticas). Sin embargo, la tolerancia a GLY no implica su inocuidad, si no que contribuye  a aumentar la carga alostática (serie de modificaciones, con pará- metros témporo-espaciales rápidos y a largo plazo, que el organismo implementa) de una colonia.

Los estudios tanto en vertebrados como en invertebrados han demostrado la desregulación del ciclo celular y los efectos teratogénicos con los enlaces moleculares entre los herbicidas basados ​​en GLY y las vías de reordenamiento celular que subyacen en el desarrollo animal. De acuerdo con esto, se encontraron niveles elevados de apoptosis celular en el epitelio intestinal de larvas de abejas melíferas después de la exposición in vitro a GLY. La transcripción de algunos genes inmunes / desintoxicantes en el intestino larvario, como el gen de la proteína antibacteriana Abaecin y algunas monooxigenasas del citocromo P450, está regulada por la ingestión de GLY en nuestro estudio. Se encontraron resultados similares en un estudio previo. Aunque se informó que este efecto es reversible, todas estas alteraciones en la fisiología celular del intestino son compatibles con el estrés inducido químicamente y una microbiota alterada.

Una nutrición adecuada es esencial para lograr un desarrollo óptimo al enfrentar la exposición a factores estresantes. Las abejas obreras jóvenes mostraron una ingesta reducida de alimentos de crianza cuando estaban contaminados con GLY. Sin embargo, las larvas con desarrollo tardío no comen todos los alimentos ofrecidos, independientemente de si han estado expuestos a GLY o no. Específicamente, el proceso de muda depende de la tasa de crecimiento, que está vinculada a la alimentación, que se homogeneiza en la evaluación in vitro. Como los alimentos son una restricción para la inmunidad de las crías, sus propiedades son importantes en estas condiciones.

Principalmente, detectaron efectos adversos sobre el desarrollo in vitro para larvas de abejas con una dosis-respuesta no monotónica, es decir, altas respuestas a dosis intermedias. Diferentes hipótesis pueden explicar este tipo de patrón; Efectos metabólicos, pluralidad de dianas moleculares, regulación de retroalimentación negativa y múltiples mecanismos antagónicos con diferentes umbrales. La dosis-respuesta depende de la duración de la exposición y del tiempo de asimilación de la sustancia.

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